Fermentación láctica

La fermentación láctica es causada por algunos hongos y bacterias. El ácido láctico más importante que producen las bacterias es el lactobacillus. Otras bacterias que produce el ácido láctico son: Leuconostoc mesenteroides, Pediococcus cerevisiae, Estreptococo lactis y Bifidobacterium bifidus

En la fermentación del ácido láctico, el ácido pirúvico de la glicólisis es reducido a ácido láctico por el NADH, el cual es oxidado a NAD+. Esto ocurre comúnmente en las células musculares. La fermentación del ácido láctico permite a la glicólisis continuar y asegurando que el NADH es regresado a su estado oxidado (NAD+)

Fermentación Alcohólica

La fermentación alcohólica es un proceso anaeróbico realizado por las levaduras y algunas clases de bacterias. Estos microorganismos transforman el azúcar en alcohol etílico y dióxido de carbono. La fermentación alcohólica, comienza después de que la glucosa entra en la celda. La glucosa se degrada en un ácido pyruvic. Este ácido pyruvic se convierte luego en CO2 y etanol. Los seres humanos han aprovechado este proceso para hacer pan, cerveza, y vino. En estos tres productos se emplea el mismo microorganismo que es: la levadura común o lo Saccharomyces cerevisae.

Sistema lanzaderas

 Lanzadera Malato-Aspartato:

Los equivalentes de reduccion contenidos en el NADH.H+  producido en el citoplasma  son transferidos al oxalacetato para formar malato, en una reaccion catalizada por la enzima malato deshidrogenasa citoplasmatica:

Cytosol: Oxalacetato + NADH.H+  —-à Malato + NAD+

El Malato puede atravezar las membranas mitocondriales y entrar en la matrix mitochondrial. Una vez alli el malato es deshidrogenado por la enzima mitocondrial malato deshidrogenasa:

Mitocondria: Malato + NAD+ ——à oxalacetato + NADH.H+ 

El oxalacetato es transaminado a aspartate, el cual sale de la mitocondria y una vez en el citosol, es transaminado a oxalacetico comenzando un nuevo ciclo.

Debido a que esta lanzadera regenera NADH.H+  dentro de la mitocondria, el rendimiento energetico del NADH.H+  generado en el citoplasma es el mismo que si fuera generado directamente en la mitocondria ( 3 ATP o 2.5 ATP, dependiendo de la equivalencia que se siga)

La lanzadera del glicerofosfato:

Con esta lanzadera, los equivalentes de reduccion del NADH.H+ citosolico son transferidos a dihydroxiacetona fosfato para formar glicerol 3-fosfato, en una reaccion catalizada por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citoplasmatica, que oxida al NADH.H+  del citosol: 

Cytosol: dihidroxyacetona (P)+ NADH.H+  —-à glicerol 3 (P) + NAD+

El glicerol 3 (P) es deshidrogenado por la glicerol 3 (P) dehidrogenasa mitocondrial, localizada en la superficie exterior de la membrane interna de la mitocondria. Esta enzima es una flavoproteina y los equivalentes de reduccion son transferidos en la membrane interna de la mitocondria:

Membrana interna: glicerol 3 (P) + FAD –à dihidroxiacetona (P) + FADH2

Observe que los equivalentes de reduccion han sido transferidos  al FAD y no al NAD. Esto significa que el FADH2 es el cofactor que sera oxidado en la Cadena Respiratoria, y por tanto, el uso de este shuttle en la cadena respiratoria provoca un rendimiento de menos ATP: 2 ATP o 1.5 ATP, dependiendo de la convencion seguida para los rendimientos de los cofactores reducidos.

Como se sabe, hay libros de texto que consideran que cada NADH.H+ al oxidarse en la cadena respiratoria, libera energia suficiente para la sintesis de 3 ATP, mientras que cada FADH2 oxidado libera energia requerida para la sintesis de 2 ATP. Otros libros indican que el rendimiento es de 2.5 ATP por cada NADH.H+ oxidado en la cadena respiratoria y de 1.5 ATP por cada FAD.

Sea una u otra la equivalencia seguida, en todos los casos la oxidacion del NADH.H+ citoplasmatico rinde un ATP menos cuando el shuttle del glicerofosfato es usado, que cuando se utiliza el shuttle del malato-aspartato.

El uso de uno u otro shuttle y la equivalencia energetica usada explican los diferentes valores que pueden encontrarse en diferentes textos al describir el balance energetico de la glicolisis aerobia o de la oxidacion total de un mol de glucosa. Estas diferencias seran analizadas en detalle en futuros posts.

Glucogénesis

Es una ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno a partir de un precursor simple: Glucosa -6-P. Se lleva principalmente en el hígado y en menor medida en el musculo.

Gluconeogenesis

Es una ruta metabólica anabolica que permite la biosintesis de glucosa y glucógeno a partir de precursores no glucidicos. Incluye la utilización de varios aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxilicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica es una vía metabólica que consiste en el almacenamiento de la glucosa proveniente de la dieta en forma de glucógeno. Este proceso se lleva a cabo en el citosol, siendo su principal sustrato la glucosa 6-fosfato, requiere de la energía aportada por la adenosina trifosfato (ATP) y el trifosfato de uridina (UTP).

Bypass

bypass 1

bypass 2,3

Glucogenógenesis 

es un proceso catabolico llevado a cabo en el citosol que consiste en la remoción de un monomero de glucosa de una molécula de glucógeno mediante fosforilacion para producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6 fosfato, intermediario de la glucólisis. Es antagónica de la glucogenogénesis. Estimulada por el glucagón en el hígado, epinefrina (adrenalina) en el músculo e inhibida por la insulina.

La ruta de las pentosas fosfato (PPP).

La ruta de las pentosas fosfato, del fosfogluconato o de las hexosas fosfato ocurre en el citoplasma. Es fuente de NADPH y ribosa5P para biosíntesis de ácidos nucleicos. Tiene una fase oxidativa (generación de NADPH) y otra no oxidativa (interconversión no oxidativa de azúcares).