Fermentación láctica

La fermentación láctica es causada por algunos hongos y bacterias. El ácido láctico más importante que producen las bacterias es el lactobacillus. Otras bacterias que produce el ácido láctico son: Leuconostoc mesenteroides, Pediococcus cerevisiae, Estreptococo lactis y Bifidobacterium bifidus

En la fermentación del ácido láctico, el ácido pirúvico de la glicólisis es reducido a ácido láctico por el NADH, el cual es oxidado a NAD+. Esto ocurre comúnmente en las células musculares. La fermentación del ácido láctico permite a la glicólisis continuar y asegurando que el NADH es regresado a su estado oxidado (NAD+)

Fermentación Alcohólica

La fermentación alcohólica es un proceso anaeróbico realizado por las levaduras y algunas clases de bacterias. Estos microorganismos transforman el azúcar en alcohol etílico y dióxido de carbono. La fermentación alcohólica, comienza después de que la glucosa entra en la celda. La glucosa se degrada en un ácido pyruvic. Este ácido pyruvic se convierte luego en CO2 y etanol. Los seres humanos han aprovechado este proceso para hacer pan, cerveza, y vino. En estos tres productos se emplea el mismo microorganismo que es: la levadura común o lo Saccharomyces cerevisae.

Sistema lanzaderas

 Lanzadera Malato-Aspartato:

Los equivalentes de reduccion contenidos en el NADH.H+  producido en el citoplasma  son transferidos al oxalacetato para formar malato, en una reaccion catalizada por la enzima malato deshidrogenasa citoplasmatica:

Cytosol: Oxalacetato + NADH.H+  —-à Malato + NAD+

El Malato puede atravezar las membranas mitocondriales y entrar en la matrix mitochondrial. Una vez alli el malato es deshidrogenado por la enzima mitocondrial malato deshidrogenasa:

Mitocondria: Malato + NAD+ ——à oxalacetato + NADH.H+ 

El oxalacetato es transaminado a aspartate, el cual sale de la mitocondria y una vez en el citosol, es transaminado a oxalacetico comenzando un nuevo ciclo.

Debido a que esta lanzadera regenera NADH.H+  dentro de la mitocondria, el rendimiento energetico del NADH.H+  generado en el citoplasma es el mismo que si fuera generado directamente en la mitocondria ( 3 ATP o 2.5 ATP, dependiendo de la equivalencia que se siga)

La lanzadera del glicerofosfato:

Con esta lanzadera, los equivalentes de reduccion del NADH.H+ citosolico son transferidos a dihydroxiacetona fosfato para formar glicerol 3-fosfato, en una reaccion catalizada por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citoplasmatica, que oxida al NADH.H+  del citosol: 

Cytosol: dihidroxyacetona (P)+ NADH.H+  —-à glicerol 3 (P) + NAD+

El glicerol 3 (P) es deshidrogenado por la glicerol 3 (P) dehidrogenasa mitocondrial, localizada en la superficie exterior de la membrane interna de la mitocondria. Esta enzima es una flavoproteina y los equivalentes de reduccion son transferidos en la membrane interna de la mitocondria:

Membrana interna: glicerol 3 (P) + FAD –à dihidroxiacetona (P) + FADH2

Observe que los equivalentes de reduccion han sido transferidos  al FAD y no al NAD. Esto significa que el FADH2 es el cofactor que sera oxidado en la Cadena Respiratoria, y por tanto, el uso de este shuttle en la cadena respiratoria provoca un rendimiento de menos ATP: 2 ATP o 1.5 ATP, dependiendo de la convencion seguida para los rendimientos de los cofactores reducidos.

Como se sabe, hay libros de texto que consideran que cada NADH.H+ al oxidarse en la cadena respiratoria, libera energia suficiente para la sintesis de 3 ATP, mientras que cada FADH2 oxidado libera energia requerida para la sintesis de 2 ATP. Otros libros indican que el rendimiento es de 2.5 ATP por cada NADH.H+ oxidado en la cadena respiratoria y de 1.5 ATP por cada FAD.

Sea una u otra la equivalencia seguida, en todos los casos la oxidacion del NADH.H+ citoplasmatico rinde un ATP menos cuando el shuttle del glicerofosfato es usado, que cuando se utiliza el shuttle del malato-aspartato.

El uso de uno u otro shuttle y la equivalencia energetica usada explican los diferentes valores que pueden encontrarse en diferentes textos al describir el balance energetico de la glicolisis aerobia o de la oxidacion total de un mol de glucosa. Estas diferencias seran analizadas en detalle en futuros posts.

Glucogénesis

Es una ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno a partir de un precursor simple: Glucosa -6-P. Se lleva principalmente en el hígado y en menor medida en el musculo.

Gluconeogenesis

Es una ruta metabólica anabolica que permite la biosintesis de glucosa y glucógeno a partir de precursores no glucidicos. Incluye la utilización de varios aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxilicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica es una vía metabólica que consiste en el almacenamiento de la glucosa proveniente de la dieta en forma de glucógeno. Este proceso se lleva a cabo en el citosol, siendo su principal sustrato la glucosa 6-fosfato, requiere de la energía aportada por la adenosina trifosfato (ATP) y el trifosfato de uridina (UTP).

Bypass

bypass 1

bypass 2,3

Glucogenógenesis 

es un proceso catabolico llevado a cabo en el citosol que consiste en la remoción de un monomero de glucosa de una molécula de glucógeno mediante fosforilacion para producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6 fosfato, intermediario de la glucólisis. Es antagónica de la glucogenogénesis. Estimulada por el glucagón en el hígado, epinefrina (adrenalina) en el músculo e inhibida por la insulina.

La ruta de las pentosas fosfato (PPP).

La ruta de las pentosas fosfato, del fosfogluconato o de las hexosas fosfato ocurre en el citoplasma. Es fuente de NADPH y ribosa5P para biosíntesis de ácidos nucleicos. Tiene una fase oxidativa (generación de NADPH) y otra no oxidativa (interconversión no oxidativa de azúcares).
  

ENZIMAS

¿ QUE SON ?
son moléculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones químicas, siempre que sean termodinámicamente posibles: una enzima hace que una reacción química que es energética mente posible (ver Energía libre de Gibbs), pero que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinética mente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima.^2 3 En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en las células necesitan enzimas para que ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimáticas.
CLASIFICACIÓN 

En función de su acción catalítica específica, las enzimas se clasifican en 6 grandes grupos o clases: Clase 1: OXIDORREDUCTASAS  Oxidasas Oxigenasas Peroxidasas   Clase 2: TRANSFERASA  Quinasas.   Glucosil transferasa.  Clase 3: HIDROLASAS Peptidasas  Clase 4: LIASAS Descarboxilasas Deshidratasas Sintasas  Clase 5: ISOMERASAS Epimerasas o Racemasas  Mutasas o transferasas intramoleculares Clase 6: LIGASAS Aminoacil-tRNA sintetasas Glutamina sintetasa Carboxilasas  NOMENCLATURA  Hay varias formas mediante las cuales se asigna un nombre a una enzima: nombres particulares Antiguamente, los enzimas recibían nombres particulares, asignados por su descubridor. Al ir aumentando el número de enzimas conocidos, se hizo necesaria una nomenclatura sistemática que informara sobre la acción específica de cada enzima y los sustratos sobre los que actuaba. nombre sistemático El nombre sistemático de un enzima consta actualmente de 3 partes: el sustrato preferente el tipo de reacción realizado terminación "asa" Un ejemplo sería la glucosa fosfato isomerasa que cataliza la isomerización de la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato. Muchos enzimas catalizan reacciones reversibles. No hay una manera única para fijar cual de los dos sentidos se utiliza para nombrar al enzima. Así, la glucosa fosfato isomerasa también podría llamarse fructosa fosfato isomerasa. Cuando la acción típica del enzima es la hidrólisis del sustrato, el segundo componente del nombre se omite y por ejemplo, la lactosa hidrolasa se llama simplemente lactasa. Además de los nombre sistemáticos, aún persisten otros consagrados por el uso. Así, la glucosa:ATP fosforiltransferasa se llama habitualmente glucoquinasa. código de la comisión enzimática  El nombre de cada enzima puede ser identificado por un código numérico, encabezado por las letras EC (enzyme commission), seguidas de cuatro números separados por puntos. El primer número indica a cual de las seis clases pertenece el enzima, el segundo se refiere a distintas subclases dentro de cada grupo, el tercero y el cuarto se refieren a los grupos químicos específicos que intervienen en la reacción. (Este enlace te lleva a la página de la Enzyme Comission, donde puedes acceder a todas las clases y subclases de enzimas). Así, la ATP:glucosa fosfotransferasa (glucoquinasa) se define como EC 2.7.1.2. El número 2 indica que es una transferasa, el 7 que es una fosfotransferasa, el 1 indica que el aceptor es un grupo OH, y el último 2 indica que es un OH de la D-glucosa el que acepta el grupo fosfato. CINETICA ENZIMATICA  estudia la velocidad de las reacciones químicas que son catalizadas por las enzimas. El estudio de la cinética y de la dinámica química de una enzima permite explicar los detalles de su mecanismo catalítico, su papel en el metabolismo, cómo es controlada su actividad en la célula y cómo puede ser inhibida su actividad por fármacos o venenos o potenciada por otro tipo de moléculas. Los mecanismos enzimáticos pueden ser divididos en mecanismo de único sustrato o mecanismo de múltiples sustratos. Los estudios cinéticos llevados a cabo en enzimas que solo unen un sustrato, como la triosafosfato isomerasa, pretenden medir la afinidad con la que se une el sustrato y la velocidad con la que lo transforma en producto. Por otro lado, al estudiar una enzima que une varios sustratos, como la dihidrofolato reductasa, la cinética enzimática puede mostrar también el orden en el que se unen los sustratos y el orden en el que los productos son liberados. La derivación de la primera ecuación de velocidad para una reacción catalizada por  enzimas fue derivada en 1903 por Henri y se basó en los siguientes supuestos:

 E + S ES E + P





La ecuación de Michaelis-Menten
 describe como varía la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas de acuerdo a la concentración de sustrato: 

 Para utilizar la ecuación de Michaelis-Menten deben asumirse diferentes cosas: 

 Las concentraciones relativas de E y S: La concentración de sustrato ([S]) es mucho mayor que la concentración de enzima ([E]), de manera que la proporción de sustrato fijo a la enzima es siempre relativamente pequeña. 
 La reacción esta en equilibrio: [ES] no cambia durante el tiempo (la reacción se asume en equilibrio de flujos), es decir, la velocidad de formación de ES es igual a la velocidad de su transformación en E + S y 
en E + P). 
 Velocidad Inicial: Deben usarse velocidades iniciales (vo). Esto significa que la velocidad de la reacción debe determinarse tan pronto como el sustrato y la enzima son mezclados. En dicho tiempo, la concentración de productos es despreciable y, por lo tanto, la reacción inversa de productos a sustratos puede ser ignorada.

RUTAS METABOLICAS

GLUCÓLISIS

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es lavía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtenerenergía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.




CICLO DE KREBS 

El ciclo de Krebs ( ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos)¹² es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En células eucariotas se realiza en la mitocondria. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en elcitoplasma, específicamente en el citosol.



FOSFORILACION OXIDATIVA 

La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación denutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de ATP es producida de esta forma.



CICLO DE CORI 

El ciclo de Cori es la circulación cíclica de la glucosa y el lactato entre el músculo y el hígado.

Las células musculares se alimentan principalmente de glucosa de sus reservasglucogénicas y sobre todo de la que llega a través de la circulación sanguíneaprocedente del hígado. Durante el trabajo muscular, en presencia de una gran actividad glucogenolítica anaerobia, se producen grandes cantidades de lactato, que difunde a la sangre para ser llevado al hígado. Ello es debido a que las células musculares carecen de la enzima glucosa-6-fosfatasa, por lo que la glucosa fosforilada no puede salir a la circulación.